Monograph of the Indo-Australian Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae, Phaedusinae)

Toen ik deze studie begon was het mijn bedoeling de verspreiding van de Clausiliidae over de Indo-Australische Archipel te toetsen aan de van andere diergroepen bekende zoögeographische gegevens. Al spoedig bleek echter, dat eerst een systematische bewerking noodzakelijk zou zijn om als basis voor verder onderzoek te kunnen dienen. Mijn doelstelling is dus gewijzigd in: het geven van een zo volledig mogelijk overzicht van de in de Indo-Australische Archipel voorkomende Clausiliidae, gebaseerd op literatuur-gegevens, museum-materiaal en recente, mede op mijn verzoek gedane vondsten. De thans uit de bewerking ter beschikking gekomen zoögeographische gegevens zijn helaas beneden mijn verwachting gebleven. Daardoor valt de klemtoon van deze studie meer op de systematiek, waarbij vele nieuwe gegevens op het gebied van morphologie, anatomie en biologie aan het licht kwamen. Indien iedere verzamelaar van het bestudeerde materiaal zijn vondsten echter volledig had geétiketteerd, waren nog veel meer bijzonderheden bekend geworden en waren die vondsten veel waardevoller geweest. Hieronder volgt een korte uiteenzetting van wat in de opeenvolgende hoofdstukken behandeld wordt. HOOFDSTUK I bevat een inleiding over de begrenzing van het onderzoek en vermeldt tevens van welke musea en particulieren materiaal voor studie is verkregen. De soorten van de familia Clausiliidae, die in de Indo- Australische Archipel voorkomen behoren alle tot de subfamilia Phaedusinae, die in hoofdzaak over Oost-Azië is verspreid. Het bestudeerde gebied omvat de Maleise Archipel met inbegrip van het schiereiland Malakka en de Philippijnen. HOOFDSTUK II geeft een overzicht van de Phaedusinae men vindt er algemene gegevens over het voorkomen, over het uiterlijk van de slak, over de bouw van de schelp en over de anatomie van de voor de systematiek belangrijke organen. Er blijkt uit, dat de dieren vooral in heuvel- en bergland voorkomen, dat de spoelvormige tot penvormige schelp zeer ingewikkeld van bouw is en steeds kan worden afgesloten door middel van een sluitplaatje, dat in de laatste winding als een deur heen en weer kan bewegen. Verder worden de radula en de ingewikkeld gebouwde genitaal-organen beschreven. De slakken zijn hermaphrodiet, het is echter niet zeker of wederzijdse bevruchting plaats vindt. Ze leggen eieren of brengen jongen ter wereld, die reeds een schelpje met 2 tot 3 windingen bezitten. HOOFDSTUK III geeft een overzicht van de geschiedenis van de studie van de Zuidoost-Aziatische Phaedusinae. Daaruit blijkt, dat tot nu toe eigenlijk alleen aandacht aan de bouw van de schelpen, aan de systematiek en aan de verspreiding is besteed. Slechts in uitzonderingsgevallen vindt men bij de vroegere auteurs iets over de anatomie van een slakkensoort (3 x) of over het biotoop vermeld. De morphologie van de schelpen treft men in hoofdzaak aan in de vorm van onvolledige soortbeschrijvingen. Veelal zijn de inwendige bouw van de schelp en het clausilium niet beschreven. HOOFDSTUK IV behandelt het systematische gedeelte en begint met een opsomming van de 54 in het gebied aangetroffen soorten en ondersoorten, verdeeld over 6 genera. Negen soorten of ondersoorten zijn door mij voor het eerst beschreven. Vervolgens vindt men een determinatie-tabel tot de genera en daarna worden de genera met de ertoe behorende soorten behandeld. De behandeling van een genus begint steeds met de karakteristiek en met een determinatie-tabel tot de soorten. Daarna wordt soort voor soort volledig beschreven. Hierbij heeft in de meeste gevallen het holotype als uitgangspunt voor de beschrijving kunnen dienen. Ik heb tekeningen gemaakt van bijna alle soorten en ondersoorten, zoveel mogelijk naar de holotypen. Na de morphologische beschrijving van de schelp volgt een kort overzicht van de gepubliceerde gegevens op dit gebied. Daarna wordt zoo mogelijk de anatomie behandeld en vervolgens de verspreiding aan de hand van literatuurgegevens. Tenslotte worden alle door mij bestudeerde monsters, welke van behoorlijke vindplaatsgegevens voorzien waren, genoemd met opgave van minimum en maximum afmetingen en van de gemiddelden. Dit hoofdstuk geeft dus een volledig overzicht van het bestudeerde materiaal in al zijn facetten. HOOFDSTUK V vat de in het vorige hoofdstuk verkregen gegevens samen. In de eerste plaats wordt in een systematisch gedeelte de huidige opvatting over de systematiek der Indo-Australische Phaedusinae uiteengezet. Daarna geef ik aan welke wijzigingen door mij in het door THIELE gepubliceerde systeem noodzakelijk worden geacht. Dit betreft in hoofdzaak twee punten, nl. 1. Acrophaedusa (type A. cornea P.HIL.), behoort niet als subgenus onder Hemiphaedusa en 2. Phaedusa (type Ph. corticina PFR.) en Pseudonenia (type Ps. javana PFR.) zijn niet synonym, doch duidelijk te scheiden genera. In het bestudeerde gebied komen vertegenwoordigers voor van de volgende 6 genera: Phaedusa, Pseudonenia, Euphaedusa, Paraphaedusa, Acrophaedusa en Hemiphaedusa. Voor het combineren van deze genera tot groepen van hoger orde acht ik de tijd nog niet gekomen. Vervolgens worden de voor de systematiek meest belangrijke kenmerken genoemd en hun aanwezigheid in de zes genera wordt besproken. Hierbij is bij de morphologische kenmerken vooral aandacht besteed aan de inwendige bouw van de schelpen, d.w.z. aan de lamellae, plicae en aan het clausilium. Voorts worden enige anatomische en biologische eigenschappen behandeld; tot nu toe was daarover bijna niets bekend. Een korte bespreking van de genera en de daartoe behorende soorten sluit hierbij aan. Vervolgens eist de oecologie van de soorten de aandacht. De gegevens op dit gebied zijn nog steeds zeer onvolledig, ook al heb ik het aantal bekende feiten bijna kunnen verdubbelen. Men vindt onder de aanwezige soorten zowel bodembewoners als boombewoners. Tenslotte wordt de verspreiding behandeld. Tabel I geeft de verspreiding van de soorten en ondersoorten over de eilanden aan. Daaruit blijkt, dat vier genera (Phaedusa, Pseudonenia, Acrophaedusa en Hemiphaedusa) binnen het bestudeerde gebied gebonden zijn aan het Sunda-plat, terwijl de twee andere genera (Euphaedusa en Paraphaedusa) in hoofdzaak beperkt zijn tot de eilanden tussen het Sunda- en het Sahul-plat. De soorten, die op het Sunda-plat voorkomen, hebben hun naaste verwanten in Achter-Indië, zodat de immigratie wel van daaruit moet hebben plaats gehad. De soorten van de beide andere genera hebben hun naaste verwanten in China, zij moeten de Archipel wel via de Philippijnen hebben bereikt. De zoögeographische conclusies, verkregen uit de verspreiding van de Clausiliidae over het Indo-Australische gebied, ondersteunen in het algemeen de bestaande, op andere diergroepen gebaseerde opvattingen.