The Pycnogonid family Austrodecidae

DE PYCNOGONIDEN- FAMILIE AUSTRODECIDAE Toen mij, in 1954, uit Oslo een verzameling Pycnogonida van de „Norwegian Scientific Expedition to Tristan da Cunda 1937—1938“ ter bewerking werd opgezonden, kon ik niet vermoeden dat deze kleine collectie aanleiding zou geven tot een uitgebreide revisie van een gehele familie. In het Noorse materiaal van Tristan da Cunha bevond zich evenwel één Austrodecus soort, die sterk geleek op een reeds beschreven vorm van de Antarctische Austrodecus glaciale. Om geheel zeker te zijn van de determinatie vroeg ik enig vergelijkingsmateriaal van deze vorm ter leen aan het British Museum (Natural History) te London. Tot mijn verrassing bleek niet alleen het materiaal van Tristan da Cunha tot een andere soort te behoren, doch bleek ook het Antarctische materiaal veel minder uniform te zijn dan ik had verwacht. Dr. Isabella Gordon, conservatrix van de afdeling Pycnogonida in het British Museum, zond mij desgevraagd welwillend het gehele, zeer grote materiaal op, verzameld tijdens de Discovery Expedition en de British – Australian – New Zealand Antarctic Research Expedition. Het bleek nu al spoedig dat een algehele revisie van de familie Austrodecidae nodig was. Hiertoe werd van een aanzienlijk aantal instituten materiaal geleend, zodat ik van alle soorten exemplaren onder ogen kreeg. Alle soorten zijn beschreven of opnieuw beschreven en afgebeeld (pags. 33—77) en hun verschilmerken opnieuw op hun waarde onderzocht (pags. 26—27). Naast deze biosystematische revisie, werd veel aandacht besteed aan de waarschijnlijke wijze van ontstaan van de soorten der Austrodecidae. Tegenwoordig wordt meer en meer aangenomen dat geographische isolatie één der belangrijkste factoren is bij het soortvormingsproces. Bij op het land levende organismen is reeds bij herhaling aangetoond dat de morphologische en genetische samenstelling der populaties die tezamen een soort vormen, varieert met de landstreek door die populaties bewoond. Indien de soort in zijn areaal zeer continu verspreid is, uit zulke geographische variatie zich meestal in geleidelijke veranderingen in de morphologische en genetische samenstelling. Is daarentegen de verspreiding discontinu, bijvoorbeeld doordat geïsoleerde populaties van een soort op eilanden voorkomen, dan kunnen er sprongsgewijze veranderingen aantoonbaar zijn. In het algemeen worden zulke afwijkende populaties ondersoorten genoemd. Als zo’n ondersoort het contact met de overige populaties verliest, zal zij, door toedoen van allerlei processen zoals mutatie, selectie, adaptatie, „genetic drift“ ..., haar eigen weg gaan. In de loop van de tijd zal zij zodanige verschillen met de oorspronkelijke soort gaan ontwikkelen, dat zij als een aparte soort dient te worden opgevat. Behalve morphologische verschillen zijn er dan ook genetische verschillen ontwikkeld, zodat kruisingen tussen de oorspronkelijke soort en de daarvan afgeleide niet meer mogelijk zijn. Dit proces nu wordt soortvorming door geographische isolatie, of ook wel geographische speciatie, genoemd. Bij zeedieren, die in den regel meer continu verspreid zijn dan landdieren, treedt isolatie zoveel moeilijker op. Soortvorming door geographische isolatie is daarom slechts zelden aangetoond bij zeedieren. Het is derhalve interessant dat werd gevonden dat deze wijze van soortvorming bij de zeespin-familie Austrodecidae een zeer belangrijke rol heeft gespeeld. Zoals bekend, geschiedt geographische speciatie in twee stappen. Tijdens de eerste stap valt de aanvankelijk continu verspreide soort uiteen in een aantal geïsoleerde populaties. Als geen uitwisseling van genenmateriaal tussen deze populaties plaatsvindt, zullen deze populaties van elkaar divergeren, tot ondersoorten worden en daarna tot soorten. Tijdens de tweede stap kunnen sommige van deze allopatrische populaties weer in elkaars verspreidingsgebied terecht komen, doch zij zullen hier naast elkaar kunnen blijven voortbestaan omdat zij tijdens hun geographische isolatie tevens een voortplantingsisolatie hebben verkregen. De Pycnogoniden-familie Austrodecidae nu, levert een aantal fraaie voorbeelden van beide stappen (pags. 10—14). Als mogelijke redenen waarom de soortvorming door middel van geographische isolatie in deze familie zo actief is (is geweest), worden o.a. aangewezen: de merkwaardige geographische en klimatologische condities in de zuidelijke zeeën (pags. 20—21), de zeer gespecialiseerde morphologische bouw der Austrodecidae, die waarschijnlijk met een gespecialiseerde levenswijze gecorreleerd is (pag. 19) en de afwijkende voortplanting (pag. 19). De familie Austrodecidae omvatte vóór de revisie slechts vijf soorten, waarvan er één met drie (onbenoemde) varieteiten. Ná de revisie is dit aantal uitgebreid tot 17 zekere soorten en een viertal onzekere. De verspreiding dezer soorten is nogal merkwaardig: een aantal bewoont de Antarctische wateren (het Antarctische continent, South Georgia), terwijl verscheidene andere de, eveneens koude, wateren der Antiboreale zone (Vuurland, Patagonië, Falkland eilanden, Macquarie eiland, Campbell en Auckland eilanden, Prince Edward eilanden, Tristan da Cunha en Gough eiland enz.) bewonen. Via de eilanden-reeks ten oosten van Australië (Macquarie eiland, Campbell en Auckland eilanden, Nieuw Zeeland) dringen een niet onbelangrijk aantal soorten naar het noorden door tot ver in de warm-gematigde zone. Het is in dit verspreidingspatroon opvallend, dat de heden ten dage door de Austrodecidae bewoonde kusten onderling sterke klimatologische verschillen vertonen en vaak door grote afstanden van elkaar gescheiden zijn. Bij nadere beschouwing valt het echter tevens op, dat vrijwel al deze kusten volgens de theorie van de Drift der Continenten vroeger één kustlijn zouden hebben gevormd (pag. 25). Vergelijken wij de kaarten die A. Wegener heeft vervaardigd ter illustratie van de drifttheorie (fig. 10) dan zien wij dat practisch het gehele huidige verspreidingsgebied van de Austrodecidae, van Patagonië in het westen tot Nieuw Zeeland in het oosten, deel uitmaakte van de continue zuidelijke kustlijn van Pangaea, het oercontinent voordat de continenten uit elkander geweken waren. De verspreiding van de Austrodecidae kan dus met de theorie van de Drift der Continenten goed in overeenstemming geacht worden.