A field study on the ecology of Centaurium vulgare Rafn

In deze oecologische studie wordt een beschrijving en analyse gegeven van het milieu van de plantensoort Centaurium vulgare Rafn (Duizendguldenkruid). Voorzover mogelijk wordt aangetoond hoe de verspreiding en de wijze van voorkomen van deze plantensoort bepaald worden door de milieufactoren. Het onderzoek is gebaseerd op gegevens verzameld in het veld, vooral in de duinen en op de kwelders van het eiland Terschelling. Centraal in het onderzoek stond het object Centaurium vulgare, waarvan verschillende facetten besproken worden zoals de nomenclatuur, de morphologie, de levensloop, de variabiliteit en het areaal. De volgende belangrijke punten uit deze bespreking kunnen genoemd worden: De levenscyclus van Centaurium vulgare duurt twee jaren. Naast de rechtopstaande typische planten komen in Nederland twee andere vormen voor, die opnieuw beschreven worden als: var. iberoides (Jonker) Freijsen stat.nov. en var. latifolium (Marsson) Freijsen nov.comb. De eerste variëteit wordt gekenmerkt door een liggende-opstijgende habitus, de tweede door bredere (roze-)bladeren. Enige verschilpunten in de oecologie van de onderscheiden vormen van Centaurium vulgare worden behandeld. Het areaal van Centaurium vulgare valt uiteen in twee gedeelten. Allereerst komt de soort voor langs de kusten van NW. Europa en verder verspreid in continentaal Europa. Het plantengezelschap van Centaurium vulgare staat bekend als de ass. Centaurieto-Saginetum moniliformis D., S. et W. 1940. Het bleek nodig te zijn deze associatie een nieuwe samenstelling te geven. In principe is het gezelschap steeds opgebouwd uit drie groepen van plantensoorten nl. enkele karakteristieke constante soorten die optimaal ontwikkeld zijn binnen vegetaties van het gezelschap bijv. Centaurium vulgare, een groep van droogteminnende soorten die gewoonlijk hoger en droger voorkomen en tenslotte een groep van vochtminnende (soms ook zoutminnende) planten waarvoor het tegendeel geldt. Anders gezegd, vegetaties van Centaurium vulgare komen steeds voor in het overgangsgebied van droge duintop naar natte duinvallei of in soortgelijke situaties. Een van de gevolgen hiervan is, dat de associatie moeilijk te classificeren is in de bestaande hogere eenheden van het systeem van plantengezelschappen. Afgezien van het gezelschap in zijn typische constellatie wordt een „zoute” subassociatie: subass. van Sagina maritima Freijsen subass.nov. op kwelders aangetroffen. Tenslotte, een onderscheiding van droge en natte varianten binnen het plantengezelschap is mogelijk. Over de eerste levensphasen van de plant werden waarnemingen en tellingen uitgevoerd op veldjes van beperkte omvang. Ofschoon het zaad van Centaurium vulgare reeds in september rijp is en verspreid wordt, vindt de kieming eerst in de daarop volgende lente plaats. Ontkieming van het zaad treedt pas op wanneer de temperatuur bepaalde niveaus bereikt heeft, zoals die in mei buiten voorkomen. Belangrijk bij de kieming zijn de vochtomstandigheden van het milieu. Het vochtgehalte van de bodem bepaalt, waar ontkieming mogelijk is, hoeveel zaden per eenheid van oppervlak zullen ontkiemen en hoelang ontkieming mogelijk is. Het grondwater speelt een overheersende rol in het milieu van Centaurium vulgare. De plant komt slechts voor op plaatsen met een hoge grondwaterstand: maximale zomerdiepte 100 cm en maximale diepte tijdens ontkieming 55 cm. Dit laatste hangt samen met de capillaire opstijging van het grondwater in duinbodems, die hoger bleek te zijn dan meestal verondersteld wordt in de literatuur (max. 55 cm). Slechts daar vindt ontkieming plaats, waar de oppervlakte tijdens de kieming bevochtigd wordt door opstijgend capillair water. Tengevolge van de invloed van de diepte van het grondwater en van het bodemvocht enerzijds op de dichtheid van de ontkiemende zaden anderzijds kan men uiteindelijk in populaties van volwassen planten van Centaurium vulgare op duinhellingen steeds een zonale opbouw onderscheiden. Bovenaan een subzone van wijduiteenstaande grote planten, in het midden een dichte begroeiing van kleinere planten en onderaan een subzone van kleine verspreide exemplaren. Een verder gevolg van de rol van het grondwater is, dat jaarlijkse schommelingen in de grondwaterstand tot uiting komen in schommelingen in de hoogte van de bovengrens van de zone van Centaurium vulgare en in wisselingen in de samenstelling van de vegetaties. Voor een nader inzicht in de vochtomstandigheden werd gedurende een geheel seizoen op een aantal uiteenlopende standplaatsen van Centaurium vulgare in de allerbovenste bodemlaag van 0-1 cm en in de daarop aansluitende laag van 1-20 cm het watergehalte bepaald. In het typische bodemmilieu van Centaurium vulgare kan direct na de kiemtijd, nl. in de tweede helft van mei sterke oppervlakkige uitdroging plaats vinden. Elke onderscheiden standplaats van Centaurium vulgare bezit een eigen vochtniveau en wordt gekenmerkt door specifieke wisselingen van het vochtgehalte van de bodem. Op lagere niveaus in het duinlandschap is een overmaat aan water beperkend voor het voorkomen van Centaurium vulgare. In het bodemvocht uit het milieu van Centaurium vulgare is steeds een (geringe) hoeveelheid zout (NaCl) aanwezig, waardoor men per definitie dit bodemwater als brak en Centaurium vulgare als zoutplant moet beschouwen. Deze voorkeur van Centaurium vulgare voor zoute bodems blijkt ook uit het areaal dat immers bestaat uit een verspreidingsgebied langs de zeekusten en uit zoutgebieden in het binnenland. Een aantal andere bodemfactoren in het milieu van Centaurium vulgare zijn geanalyseerd. Ofschoon de plant als een pionier van jonge zandige duinbodems beschouwd wordt, treedt zij eerst op, nadat de bodemoppervlakte enigszins is vastgelegd door wieren. Deze bodems bevatten altijd enige vrije koolzure kalk en zijn daardoor neutraal tot alkalisch. Zij zijn daarnaast bijzonder arm aan voedingselementen.